Damit eine Einschätzung der Richtigkeit der innerhalb der Simulation getroffenen Annahmen, Vereinfachungen und Zusammenhänge vorgenommen werden konnte, mußten die Ergebnisse der Simulation mit den experimentellen Werten des Modellökosystems (Weyers, in Vorbereitung) verglichen werden.
Um vergleichbare Werte zu bekommen, wurden die im Modellökosystem vorgegebenen Rahmenbedingungen, wie Anzahl der eingesetzten Organismen und deren Zeitpunkt des Einsetzens in das System auch als Rahmenbedingungen für die Simulation angenommen. Dabei beginnt der mit der Simulation vergleichbare Zeitraum mit dem Einsetzen der adulten Gallmücken in das System. Der Endpunkt des Versuches wurde durch die mehrtägige Abwesenheit von adulten Gallmückennachkommen der eingesetzen Aphidoletes-Weibchen gegeben. Die während des Versuchszeitraumes auftretenden adulten Gallmücken der F1 Generation wurden täglich aus dem System entfernt und gezählt. Für die Blattläuse und Gräser wurden die Start- und Endwerte ermittelt. Die so erhaltenen Simulationswerte wurden dann mit den experimentellen Werten des Modellökosystems verglichen, und entsprechend ausgewertet.
Es wurde ein Zeitraum von 35 Tagen simuliert, da im schlechtesten Fall eine Entwicklungsdauer der Gallmücken von 28 Tagen angenommen wurde, und die Eiablage der Gallmücke bis zum 4. Tag nach dem Einsetzen in das Modellökosystem erfolgt. Die sich ergebenden 32 Tage wurden um 3 Tage auf 35 ergänzt, um sicher zu gehen, daß alle Nachkommen erfaßt wurden.
Um die verschiedenen Unsicherheiten, also die verschiedenen Bandbreiten der Eigenschaften der Individuen zu berücksichtigen, wurde die Monte-Carlo-Technik angewandt. Dabei wurde für jedes Individuum, für jeden Durchlauf der Simulation ein statistisch zufälliger Wert aus der Bandbreite der möglichen Werte für eine Eigenschaft ermittelt. Als Ergebnis lag somit eine Vielzahl von Simulationen vor, die dann durch einen Mittelwert mit Streuung beschrieben wurden.
Die Simulation über 35 Tage mit den Standardwerten ist in Abb. 17 dargestellt. Hierbei ist einschränkend zu sagen, daß der parallel zu den belasteten Systemen laufende Versuch von Weyers für das unbelastete System (Kontrollversuch) durch das unerwartete Aussterben der Gallmücken leider keine direkt vergleichbaren Daten lieferte. Weyers (in Vorbereitung) wählte deshalb als Kontrollwerte Ergebnisse aus Versuchen, die zu einem früheren Zeitpunkt, aber mit einem identischen Versuchsaufbau gemessen wurden. Allerdings erfolgte bei diesen Meßreihen das Einsetzen der ersten 9 Gallmücken nicht an einem Tag, sondern im Abstand von 5 Tagen, zu jeweils 5 und 4 Tieren. Um die Simulation mit dem Modellökosystem vergleichen zu können, wurde nun für die Simulation bei 4 Aphidoletes der Stammpopulation das Stadium statt auf Imago auf Puppe gesetzt und das Alter um 5 Tage nach unten korrigiert, so daß am 5. Tag nach Start der Simulation nochmals 4 adulte Gallmückenweibchen im System zur Verfügung standen.
Da die Simulation des unbelasteten Systems (Abb. 17) keine unbegrenzte Vermehrung, plötzliches unerwartetes Aussterben oder ähnliche Effekte aufweist, kann davon ausgegangen werden, daß in dem Simulationsmodell gegenüber dem mathematischen Modell keine groben Implementierungsfehler (Programmierfehler) enthalten sind. Bei der näheren Betrachtung stellte man fest, daß für die Gallmücken im Zeitraum vom Einsatz der adulten Gallmücken bis zum Auftreten der ersten Larven der F1 Generation ein optimales Nahrungsangebot vorhanden war. Somit überlebten alle Nachkommen der eingesetzen adulten Gallmücken. Die während des Simulationszeitraumes von 35 Tagen auftretenden Gallmückennachkommen der F2 Generation konnten allerdings in den praktischen Versuchen von Weyers nicht auftreten, da die geschlüpften Imagines, wie oben beschrieben, täglich aus dem System entfernt wurden. Deshalb konnte momentan das Verhalten der Simulation über das Auftreten der adulten F1 Gallmücken hinaus nicht überprüft werden. Es zeigte aber eindrucksvoll, wie schnell mit dem Auftauchen dieser F2-Larven die Blattläuse auf das Populationsgrößenminimum dezimiert wurden. Hinzu kam, daß durch den dadurch auftretenden Nahrungsmangel, nicht mehr alle F2-Larven das Puppenstadium erreichten.
Die Abb. 17 zeigt nur eine Simulation mit nur einem Parametersatz, also eines von vielen möglichen Ergebnissen. Um aber die Streuung der Simulation, die sich aus den einzelnen Bandbreiten der variierbaren Eigenschaften ergibt, beurteilen zu können, wurde eine Monte-Carlo-Simulation mit 50 Simulationsdurchläufen durchgeführt. In den folgenden Abschnitten werden die Ergebnisse dieser Monte-Carlo-Simulationen für Gallmücken, Blattläuse und Gräser vorgestellt und mit den Ergebnissen aus den Kontrollen des Modellökosystems verglichen.
Die Ergebnisse für die Monte-Carlo-Simulation der Gallmückenpopulation sind in Abb. 18 dargestellt.
Bei der Auswertung der Ergebnisse dieser Monte-Carlo-Simulation zeigt sich, daß das erste Auftreten von adulten Gallmücken der F1 Generation zwischen dem 19. und dem 20. Tag der Simulation erfolgte. Die letzten adulten Gallmücken traten zwischen dem 30. und 31. Tag auf.
Diese unterschiedlichen Streuungen für den zeitlichen Beginn und Ende der Anwesenheit der Imagines erklärt sich aus den unterschiedlichen Lebenserwartungen der Weibchen und Männchen. Der Zeitpunkt des ersten Auftretens entspricht den Zeiten, die in Tab. 4 angegeben sind. Das Gleiche gilt für das letzte Auftreten der adulten Gallmücken, wobei beachtet werden muß, daß erstens zwischen dem Einsetzen der 4 und 5 Imagines 5 Tage vergingen, und zweitens eine Verzögerung von 2 Tagen für den Maximalwert hinzukommt, dadurch daß die zu Beginn der Simulation eingesetzten Imagines zwischen dem 1. und dem 3. Tag ihre Eier ablegen.
Aus den Ergebnissen der 50 Monte-Carlo-Simulationsdurchläufe wurde ein Mittelwert errechnet und in Abb. 19 den Ergebnissen der praktischen Versuche von Weyers gegenübergestellt.
Beim Betrachten der Ergebnisse zeigte sich, daß das erste Auftreten der adulten Gallmücken der F1 Generation in den praktischen Versuchen von Weyers zwischen dem 20. und 21. Tag liegt. Die Menge der pro Tag pro Versuch auftretenden Gallmücken schwankte dabei stark. Eine mögliche Erklärung ist, daß sich die Aphidoletes Imagines tagsüber bevorzugt unter den Blättern und nahe am Stiel der Pflanzen aufhalten. Dadurch wurden einige Individuen zeitversetzt oder gar nicht entdeckt (Auffindung). Dafür spricht das sich langsame Annähern der Kurve an die x-Achse gegen Ende des Versuchszeitraumes. Beurteilt man den Verlauf der Kurve, so kann unter Berücksichtigung des oben gesagten davon ausgegangen werden, daß die Simulation realistische Werte liefert. Der Durchschnitt der Gesamtanzahl der aufgetretenen adulten Gallmücken der F1 Generation liegt bei der Simulation höher als bei den praktischen Versuchen, liegt aber im Bereich der Maximalwerte, die in den Versuchen ermittelt wurden (Tab. 6). Beachtet man hier wiederum die Auffindung der Imagines, erscheint die simulierte Gesamtzahl der adulten Gallmücken plausibel.
| Modellökosystem | Simulation> | |
|---|---|---|
 | 233,8 | 338,94 |
| N | 5 | 50 |
| Minimum | 168 | 289 |
| Maximum | 299 | 365 |
| sx | 59,94 | 17,83 |
Die Ergebnisse für die Blattlauspopulation der 50 Monte-Carlo-Simulationen über 35 Tage ist in Abb. 20 dargestellt. Hier gilt (wie im Kapitel 4.1.1), daß, ein Gallmückenbesatz von 5 adulten Weibchen und 4 weiteren Weibchen im Alter von 17 Tagen simuliert wurde, um mit dem Modellökosystem vergleichbare Daten zu haben. Der Verlauf der Blattlauspopulation der Simulation läßt sich leider nicht mit den Ergebnissen des Modellökosystems vergleichen, da bei den praktischen Versuchen nur die Start- und Endwerte der Population bestimmt wurden.
Im Modellökosystem bestand die Blattlauspopulation beim Einsetzen der Stamm-Aphidoletes aus ca. 5000 Tieren. Da die adulten Gallmücken der F1 Generation aus dem System entfernt wurden, bevor diese Eier legen, erfolgte die Dezimierung der Blattlauspopulation nur durch den Fraß der Gallmückenlarven oder durch eine Chemikalienbelastung. Innerhalb der Simulation wird in der Regel nicht davon ausgegangen, daß eine Art während des Simulationszeitraumes aus dem System entfernt wird. Um dieses Vorgehen simulieren zu können, wurden bei allen F-Generationen die Anzahl der Nachkommen auf Null gesetzt. Das konnte dadurch erreicht werden, daß sowohl der Minimal- als auch der Maximalwert für die Nachkommenanzahl auf Null gesetzt wurden. Somit gab es keine F2 Generation und die Simulation lieferte Werte, die mit den Modellökosystemwerten vergleichbar waren.
Bei der Betrachtung des Verlaufs der Blattlauspopulation (Abb. 20) stellte man fest, daß nach einer anfänglichen Zunahme die Größe der Population ab dem 5. Tag abnimmt und zwischen dem 14. bis 15. Tag ein lokales Minimum erreicht. Anschließend beginnt die Population exponentiell zu wachsen. Stellt man diesem Populationsverlauf das Auftreten der Gallmückenlarven gegenüber (Abb. 21), kann man eine gute Korrelation dieser Daten feststellen.
In Abb. 21 sind die ermittelten Endwerte für das Modellökosystem und der Mittelwert mit der Standardabweichung des Verlaufes der Blattlauspopulation der 50 Monte-Carlo-Simulationen aufgetragen. Dabei zeigte sich, daß die Ergebnisse des Modellökosystems um einen niedrigeren Mittelwert als die Simulation streuen, aber eine wesentlich (4 fach) höhere Streuung aufweisen (vergl. Tab. 7).
| Modellökosystem | Simulation> | |
|---|---|---|
| 24192 | 38448,1 |
| N | 5 | 50 |
| Minimum | 15732 | 31691 |
| Maximum | 44424 | 44469 |
| sx | 11638,4 | 2665,95 |
Die Ergebnisse lagen aber dennoch so nahe beieinander, daß sich der Mittelwert für die Blattlauspopulation der Simulation am Ende des Simulationszeitraumes innerhalb der Streuung der Werte des Modellökosystems bewegte.
Die Abb. 22 zeigen die Auswirkung des Trifluralins innerhalb des Simulationsmodells in unterschiedlichen Konzentrationsstufen.
Abbildung 22: Beispiele für Simulationsergebnisse von Monte-Carlo-Simulationen über 35 Tage mit den Standardwerten für ein unbelastetes Systems (Kontrolle) sowie für Systeme mit Trifluralinbelastungen der 0,3-, 1,0-, 3,0-, 10,0-fachen Applikationsmenge.
Insgesamt wurden Simulationen mit der 0.3, 1.0, 3.0 und der 10 fachen Applikationsmenge an Trifluralin durchgeführt. Dabei entsprechen diese Konzentrationen den im Modellökosystem verwendeten. Die Ergebnisse der Simulationen werden in den folgenden Kapiteln besprochen und mit den Ergebnissen des Modellökosystems verglichen. Dabei stehen jedoch für die 1,0 fache Trifluralin Applikationsmenge keine Modellökosystemwerte zur Verfügung, da der praktische Versuch durch die extrem geringe Anzahl an auftretenden adulten Aphidoletes als nicht auswertbar betrachtet wird (Weyers in Vorbereitung).
Bei der vergleichenden Betrachtung der Abbildung 22 fällt nicht nur die mit steigender Chemikalienkonzentration immer kleiner werdende Kurve der adulten Gallmücken auf, sondern auch eine Zunahme der Verzerrung (Schiefe) der Gallmückenlarven-Funktion. Diese Schiefe hat ihren Ursprung in der Implementierung der Chemikalienempfindlichkeit. Da die Programmierung vorsieht, daß die Gallmückenlarven, die eine Chemikalienbelastung nicht überstehen, am 2. Tag des Larvenstadiums sterben, muß sich bei entsprechend hoher Sterberate diese Verzerrung der Kurve ergeben.
Die Ergebnisse der Monte-Carlo-Simulationen mit 50 Simulationsdurchläufen und die Ergebnisse der Modellökosysteme sind in Tab. 8 zusammengestellt.
| Tabelle 8: | Adulte Gallmücken der F1 Generation am Ende des Versuchszeitraumes von jeweils 50 Monte-Carlo-Simulationen und 5 Modellökosystem-Versuchen für die unbelasteten Systeme. Es wurden Mittelwerte und Standardabweichungen (sx) bestimmt. N = Anzahl der Stichproben. |
Die Dosis-Wirkungskurve aus Abb. 23 zeigte, daß sich die Summe der adulten Gallmücken der F1-Generation am Versuchsende nur geringfügig von den Ergebnissen des entsprechenden Modellökosystems unterscheiden. Somit lieferte die Simulation für die Gallmücken gute quantitative Ergebnisse.
Bei der Untersuchung des Modellökosystems wurden die adulten Gallmücken der F1-Generation nicht nur quantitativ erfaßt, sondern es wurde auch ihr zeitliches Auftreten protokolliert. Da auch die Simulation entsprechende Werte liefern kann, wurden im folgenden die Werte in Abhängigkeit der Trifluralin-Belastung miteinander verglichen. Dabei wurden die Trifluralinbelastungen für die 1 fache und die 10 fache Applikationsmenge weggelassen, da die Versuche nach Weyers (in Vorbereitung) als mißlungen gelten.
Betrachtet man die Abb. 24, so fallen doch einige Unterschiede im zeitlichen Verhalten der Gallmücken auf. So traten, wie auch schon bei den Kontrollen, im Modellökosystem die ersten adulten Aphidoletes der F1 Generation erst am 22. Tag nach Versuchsbeginn auf, wohingegen die Simulation für den 19. oder 20. Tag die ersten ausgewachsenen Gallmücken errechnet. Auffällig ist auch, daß im Modellökosystem die letzten Imagines erst am 34. Tag auftraten. Die Simulation errechnete hierfür Werte zwischen dem 24. und 26. Tag. Beim Vergleich dieser Werte muß beachtet werden, daß im Gegensatz zu den unbelasteten Systemen, bei allen Trifluralinversuchen von Weyers die Startpopulation an Gallmücken, bestehend aus 10 Aphidoletes-Weibchen, innerhalb eines Tages eingesetzt wurden. Es muß angenommen werden, daß das Trifluralin einen Einfluß auf die Entwicklung der Gallmücken ausübt. Auf welche Entwichlungsstufe oder -stufen sich die Chemikalienbelastung genau auswirkt und in welcher Weise, läßt sich nicht aus diesen Werten herleiten. Die Literatur gibt an, daß die Larven stark auf eine Chemikalienbelastung reagieren, so daß sich die larvale Entwicklung verlängern könnte. Es wäre aber auch eine Verlängerung des Ei- oder Puppenstadiums denkbar. Hier bieten sich entsprechende Ansatzpunkte für eine Verbesserung des Simulationsmodells.
Die Abb. 25 zeigt den zeitlichen Verlauf des Auftretens der F1 Imagines bei 3,0 facher Trifluralin Applikationsmenge. Vergleicht man die Simulation mit dem Modellökosystem, so treten innerhalb der Simulation die ersten F1 Imagines zwischen dem 19. und 20. Tag der Simulation auf, wobei die letzten Imagines für den 24. bis 26. Tag berechnet wurden. Im Modellökosystem traten die ersten Adulten am 24. Tag und die letzen am 33. Tag auf. Damit waren die Zeitspannen, innerhalb denen adulte Aphidoletes auftreten, mit 7 Tagen (Simulation) und 9 Tagen (Modellökosystem) fast gleich. Allerdings stimmen die Zeitpunkte des letzten Auftretens der Imagines innerhalb der praktischen Versuche der 0,3 fachen und der 3,0 fachen Trifluralinanwendermenge überein, und liegen damit deutlich über dem von der Simulation errechneten Wert. Diese Verschiebung kann mit der Verschiebung bei der 0,3 fachen Chemikalienanwendermenge auf den ersten Blick nicht in Einklang gebracht werden. Betrachtet man die Annahme aus dem Kapitel \ref{kap_simul_tri0.3} als korrekt, so muß sie erweitert werden, damit auch das Verhalten für die höhere Chemikaliendosis erklärt werden kann. Eine mögliche Erklärung könnte sein, daß zusätzlich zur Verlängerung der Entwicklungsdauer der Gallmücken diejenigen Tiere stärker auf eine höhere Dosis reagieren, die sich schnell entwickeln. Das heißt zum Beispiel, daß diejenigen Larven, die ihre Beute innerhalb von 4 statt in 5 Tagen aufnehmen, stärker auf das Trifluralin reagieren. Denkbar wäre aber auch, daß diejenigen Gallmücken, deren Eistadium schon nach 2 statt nach 3 Tagen beendet ist eine höhere Mortalität aufweisen. Es wäre aber auch eine Mischung dieser oder noch anderer Gründe denkbar. Ein modifiziertes Modell,das diese Gesichtspunkte berücksichtigt, könnte hier sinnvolle Anhaltspunkte liefern.
In Tab. 9 sind die Mittelwerte von jeweils 50 Monte-Carlo-Simulationen für einen Zeitraum von 35 Tagen und die Ergebnisse der Modellökosystem-Versuche, die am Morgen des 36. Versuchstages (also nach 35 kompletten Versuchstagen) bestimmt wurden, gegenübergestellt.
| Tabelle 9: | Anzahl Blattläuse am Ende des Versuchszeitraumes von jeweils 50 Monte-Carlo-Simulationen und 5 Modellökosystem-Versuchen. Es wurden Mittelwerte und Standardabweichungen (sx) bestimmt. N = Anzahl der Stichproben. |
In Abb. 26 sind diese Ergebnisse graphisch dargestellt. Dabei muß beachtet werden, daß bei diesen Zahlen der Fraß der Gallmücken eine entscheidende Rolle spielt. So steigt bei Anwendung der 3,0 fachen Trifluralinmenge die Mortalität der Gallmücken gegenüber der 0,3 fachen Applikationsmenge stark an (siehe oben).
Dadurch fällt ihr Anteil am Fraß weg und die Blattläuse können sich trotz höherer Mortalität stärker vermehren als bei der 0,3 fachen Applikationsmenge oder gar der Kontrolle. Aus der Abb. 26 läßt sich sehr gut die Effektivität der Gallmücken bei der Blattlausbekämpfung zeigen. So ermittelt die Simulation mit steigender Konzentration immer größer werdende Blattlauspopulationen. Die Ergebnisse des Modellökosystems bestätigen diesen Trend. Auch die Streuung sx drückt den starken Einfluß der Gallmücken auf den Blattlausbestand aus. So fällt die Streuung mit steigender Applikationsmenge an Trifluralin ab,weil der Anteil des Gallmückenfraßes durch deren sinkende Population immer kleiner wird. Da die Schwankungen innerhalb der Gallmückenentwicklung (z.B. Dauer des Larvenstadiums) innerhalb der Simulation von der Chemikalienkonzentration unabhängig sind, ergeben sich hier folgerichtig durch kleinere Gallmückenpopulationen kleinere Amplituden.
Vergleicht man nun die Simulations- und die Modellökosystemergebnisse, so kann man für die Kontrolle und die 0,3 fache Trifluralin Applikationsmenge eine gute Übereinstimmung feststellen. Die Ergebnisse der 1,0 fachen Applikationsmenge liegen knapp außerhalb der Toleranzgrenze (Mittelwert ± Standardabweichung). Der Wert für die 3,0 fache Applikationsmenge an Trifluralin differiert erheblich gegenüber dem Simulationsergebnis. Dabei gilt hier wieder, wie oben erwähnt, daß die praktischen Versuche mit der 1,0 und 10 fachen Applikationsmenge mißlungen sind. Es bleibt aber dennoch eine Differenz zwischen der Simulation und dem Modellökosystem beim 3,0 fachen der Trifluralin Applikationsmenge. Ein Grund hierfür könnte der im Kapitel 4.1.1 dargestellte zeitliche Versatz des Auftretens der adulten Gallmücken sein, wenn man davon ausgeht, daß diese bei den adulten Gallmücken beobachtete Eigenschaft auch für die Larven gilt. Ist dieses der Fall, so verändert sich auch die Blattlauspopulation. Es bietet sich hier an, die Simulation wie schon weiter oben vorgeschlagen, in diesem Punkt zu verbessern. Eine weitere Möglichkeit könnte hier die Anpassung der Dosis-Wirkungskurve bringen, indem sich für höhere Dosen an Trifluralin eine höhere Mortalität ergibt.
Der Vergleich der Grasbiomassenentwicklung zwischen dem Modellökosystem und der Simulation ist unter den gegebenen Versuchsbedingungen nicht möglich, da keine konkreten Startwerte für die Grasbiomasse zum Zeitpunkt des Einsatzes der Stammpopulation der Gallmücken, gleich 1. Tag der Simulation, vorhanden waren. Der für die Simulation eingesetzte Startwert ist aus den Werten der Grasanzucht der praktischen Versuche und dem Zeitraum bis zum Einsetzten der Gallmücken interpoliert worden. Um mit der Simulation vergleichbare Werte zu erhalten müßten noch entsprechende Meßreihen durchgeführt werden.